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| << | < | > | >> |Indice9 Prefazione 13 Ringraziamenti (e non) 17 Avvertenza Rane, torpedini e scintille 21 1. Galvani, Volta e l'elettrofisiologia dimenticata 56 2. «L'utile e il vero»: medicina e filosofia naturale nel Settecento 82 3. Spiriti animali, forze vitali ed elettricità: il problema della conduzione nervosa e del moto muscolare nel Settecento 129 4. L'animale piatto e strisciante armato della folgore: le ricerche sui pesci elettrici tra Seicento e Settecento 182 5. Elettricità artificiale, scintilla e «forza nervea» nelle prime ricerche di Galvani sulla contrazione muscolare 249 6. La «fortunata» scoperta: la teoria galvaniana dell'elettricità animale 298 7. La controversia sull'elettricità animale tra Galvani e Volta: la prima fase 381 8. La controversia sull'elettricità animale tra Galvani e Volta: la seconda fase 444 9. L'opera elettrofisiologica di Alessandro Volta 527 10. Da Galvani a Hodgkin e oltre: il problema centrale dell'elettrofisiologia negli ultimi due secoli 578 11. Eccitabilità neuromuscolare e pesci elettrici: la spiegazione moderna 640 12. Riflessioni e conclusioni 669 Bibliografia 709 Indice analitico 723 Fonti delle illustrazioni |
| << | < | > | >> |Pagina 31Galvani aveva formulato nel 1791 con la pubblicazione del De viribus, elettricità che lo studioso di Bologna aveva indicato come «animale». Come avremo modo di discutere in vari luoghi di questo libro, è storicamente comprensibile che Volta attribuisse al solo potere dei metalli dissimili le contrazioni muscolari prodotte dagli archi metallici (e negasse l'esistenza di un'elettricità in stato di disequilibrio nei tessuti animali ipotizzata da Galvani). Ai nostri tempi continuare a sostenere una simile idea, e soprattutto servirsene per interpretare gli esperimenti di Galvani e Volta è, potremmo dire prendendo in prestito l'espressione usata da Ganot, piuttosto segno di una «ignoranza che s'agita» che della scienza necessaria a chi si propone di comprendere le complesse problematiche che furono più di due secoli fa alla base di una straordinaria fase dello sviluppo della conoscenza umana.L'ipotesi dell'elettricità animale è l'idea forte nata dagli esperimenti di Galvani, e dall'evoluzione storica di quest'idea si svilupperà, come vedremo, un settore fondamentale della ricerca biologica moderna, l'elettrofisiologia. Questa è la scienza che ci permette di studiare il funzionamento dei circuiti del nostro sistema nervoso, quei circuiti che sono alla base non solo dei nostri movimenti, da quelli semplici a quelli più complessi, ma anche delle nostre sensazioni e percezioni, della nostra attività mentale. Come ricordava il grande fisiologo inglese Charles Scott Sherrington, con parole che hanno in alcuni momenti il fascino del linguaggio poetico, ogni nostra sensazione, ogni nostra percezione, anche quella che nasce in noi dall'osservare un bel paesaggio, un bel quadro o dal guardare il volto di un amico, è dovuta al flusso di minuti segnali che come una «tempesta elettrica» (electric storm) percorrono incessantemente le fibre nervose dei nostri nervi periferici o dei circuiti centrali del nostro cervello. Se questi segnali non esistessero, noi non potremmo provare alcuna sensazione; non potremmo parlare, scrivere, pensare, avere emozioni. Questi segnali si generano perché l'elettricità presente nell'organismo in uno stato di disequilibrio (come Galvani aveva supposto più di due secoli fa) si mette in moto in modo improvviso, sollecitata da stimoli esterni o interni, e attraverso una serie di meccanismi che ora sono chiariti fin nei dettagli molecolari, da luogo a segnali elettrici di breve durata, indicati come impulsi nervosi o potenziali d'azione. | << | < | > | >> |Pagina 249Capitolo 6
La «fortunata» scoperta: la teoria galvaniana dell'elettricità animale
Tu della muscular docile fibra Mostri alle opposte faccie equilibrarsi L'electric'aura, ch'essa al nervo vibra. Raccolta di poetiche composizioni in lode di Luigi Galvani, 1792 Il Saggio della forza nervea del novembre 1782 rappresenta il punto più alto della riflessione compiuta da Galvani nella prima fase delle sue ricerche, quella riguardante il ruolo dell'elettricità artificiale nelle contrazioni muscolari. Pur continuando a condurre esperimenti elettrofisiologici fino al febbraio 1783, Galvani non farà passi avanti significativi fino al 1786 e agli esperimenti con l'elettricità «atmosferica». Dai documenti rimasti, sembra in effetti che egli abbia dedicato questo periodo ad altri impegni e ad altre ricerche, che però erano collegate almeno in parte ai suoi interessi elettrofisiologici e che, soprattutto, ebbero una notevole importanza per la ripresa di tali ricerche. Una delle ragioni che spinsero Galvani ad abbandonare temporaneamente la «camera degli esperimenti» fu la nomina, nel febbraio 1782, a professore di ostetricia dell'Istituto delle Scienze di Bologna, in sostituzione di Giovanni Antonio Galli, uno dei suoi maestri. Galvani rinunciò al corso di anatomia, che teneva sempre all'Istituto, per dedicarsi al nuovo insegnamento. In effetti, si trattava di un incarico molto impegnativo, dato che comportava la preparazione di corsi a beneficio non soltanto degli studenti di medicina, ma anche e soprattutto delle levatrici, ovvero di quelle donne che all'epoca si occupavano del parto e di tutta la sfera della sessualità femminile. Di questi corsi, che avevano un carattere eminentemente pratico, sono rimasti gli appunti di Galvani, che mostrano la sua abilità e profonda conoscenza anche in questo ambito. L'insegnamento dell'ostetricia non fu, però, l'unico elemento che distolse temporaneamente Galvani dai suoi esperimenti elettrofisiologici. Come abbiamo a lungo discusso nel capitolo precedente, egli si era reso conto delle difficoltà che si frapponevano al suo tentativo di identificare in un fluido di tipo elettrico l'agente della «forza nervea». Si rivolse quindi ad altri di quei fluidi o principi verso i quali i filosofi naturali stavano dirigendo la loro attenzione in quegli anni. In particolare, come risulta da una serie di manoscritti inediti conservati all'Accademia delle Scienze di Bologna, egli si concentrò sullo studio chimico-fisico dell'organismo, spintovi anche dal suo interesse per la comprensione delle funzioni fisiologiche del corpo umano, nonché dalle ricerche di pneumatica che attiravano sempre più l'attenzione degli uomini di scienza dell'epoca. Queste ricerche fisico-chimiche, oltre a rivestire un notevole interesse per se stesse, ebbero anche un ruolo fondamentale nell'indicare a Galvani nuove direzioni di ricerca in campo elettrofisiologico. Nel 1786, come vedremo, egli cominciò a sperimentare gli effetti dell'elettricità «atmosferica» nel moto muscolare, arrivando a scoprire la funzione degli archi metallici nella produzione delle contrazioni dei muscoli di rana. Questa scoperta rappresentò una svolta fondamentale nel percorso investigativo di Galvani e lo portò a formulare il suo modello del muscolo come bottiglia di Leida animale. Tra il 1786 e il 1791, Galvani elaborò diverse versioni della sua teoria della conduzione nervosa e della contrazione muscolare, mutandola sulla base degli esperimenti da lui condotti e della riflessione sulle ricerche sui pesci elettrici e sulla tormalina. Alla fine, nel 1791, Galvani formulò la versione definitiva della teoria dell'elettricità animale, pubblicandola per la prima volta nel De viribus electricitatis in motu musculari, un'opera destinata a rivoluzionare la storia della scienza. | << | < | > | >> |Pagina 444Capitolo 9
L'opera elettrofisiologica di Alessandro Volta
Questo lavoro Immortale [...] che inaugurò una nuova epoca nell'intero campo della scienza, illustra in modo straordinariamente brillante l'estrema fecondità di un'intima combinazione dell'esplorazione delle leggi della natura inanimata con lo studio delle proprietà degli organismi viventi. Bohr 1937 In più parti di questo libro, e in modo particolare nel primo capitolo, abbiamo avuto modo di riflettere su come sia largamente radicata nell'immaginario collettivo una visione che fa di Galvani e Volta due scienziati per molti versi antitetici. Da un lato, Galvani, rappresentante dell'antico pensiero medico, fortemente ancorato a concezioni di tipo vitalistico, che si sarebbe trovato, per una serie di circostanze tanto fortuite quanto «fortunate», a essere malgré luì pioniere in un campo di studi inesplorato, e avrebbe aperto strade nuove, nelle quali non sarebbe stato poi capace di muoversi con la sicurezza dello studioso rigoroso e sistematico, mancando così di cogliere i frutti più pieni delle ricerche che aveva iniziato. Dall'altro lato, Volta, espressione della scienza sperimentale moderna, con il suo rifiuto di entità immateriali e il gusto per la sperimentazione accurata e per la precisione della misura, il «fisico» capace di portare a compimento attraverso indagini rigorose il programma di ricerca che il medico di Bologna aveva contribuito a iniziare. Come abbiamo accennato, la tradizione culturale che ha portato a questa visione ha cominciato a costituirsi già all'indomani della controversia tra Galvani e Volta, e si è poi perpetuata per un concorso di non fortunate circostanze storiografiche, soprattutto sulla base di una considerazione insufficiente del contesto storico nel quale si collocarono le ricerche di Galvani e Volta, nonché della scarsa attenzione che gli studiosi hanno posto sul contenuto scientifico del problema in discussione tra i due grandi uomini di scienza italiani. In tempi recenti la contrapposizione tra i due scienziati è stata vista, come abbiamo già notato, come espressione di due concezioni antitetiche, quella medico-fisiologica di Galvani e quella fisica di Volta, considerate come irriducibilmente contrapposte, e incapaci quindi di interagire senza escludersi e annullarsi l'una con l'altra, al modo dei due aspetti di un'immagine ambigua. In parallelo, e implicita in questa contrapposizione tra le due diverse attitudini scientifiche, si è poi radicata nell'immaginario storico-culturale l'idea che con Volta e con l'invenzione della pila la fisica coglieva sulla fisiologia di Galvani un trionfo definitivo e inappellabile, trionfo che avrebbe contribuito a relegare, almeno per un certo periodo, l'elettricità animale di Galvani nel limbo delle concezioni scientifiche sorpassate, tra oggetti desueti come le «sfere celesti» dell'astronomia aristotelico-tolemaica, gli «umori», le «virtù» e le «simpatie» della scienza classica, i vortici di Cartesio, il flogisto di Stahl (e magari, per guardare a tempi meno remoti, la «memoria dell'acqua», la «fusione fredda» e i «tachioni»). Abbiamo già detto come sia difficile utilizzare etichette quali quella di «fisiologo» e di «fisico» in rapporto all'attività scientifica dei «filosofi della natura» del Settecento, e sull'argomento torneremo ancora. Nei capitoli precedenti abbiamo fornito elementi utili per contribuire a riconsiderare l'opera scientifica di Galvani al riparo dei facili schematismi cari a una certa tradizione di storia e filosofia della scienza. Qui vogliamo spostare l'attenzione su Volta, notando come, sulla base di una antistorica e superficiale contrapposizione tra fisiologia e fisica, non solo non è stato possibile valutare correttamente l'opera dello studioso bolognese, ma sono stati trascurati anche aspetti importanti dell'opera dello scienziato comasco. In particolare non è stato messo nel giusto rilievo l'interesse che Volta ebbe per i problemi fisiologici e medici collegati allo studio dell'elettricità negli organismi animali, e non è stata colta l'importanza fondamentale che ebbe per la scoperta della pila lo sguardo attento e la riflessione di Volta sul mondo della natura animata, a cui certo contribuirono in diversi momenti critici della ricerca voltiana gli studi di Galvani. | << | < | > | >> |Pagina 578Capitolo 11
Eccitabilità neuromuscolare e pesci elettrici: la spiegazione moderna
Il rapido excursus sullo sviluppo dell'elettrofisiologia in questi ultimi due secoli tracciato nel precedente capitolo, facilita il compito principale che ci prefiggiamo ora, quello cioè di illustrare lo stato attuale delle conoscenze sulla conduzione nervosa e sull'eccitabilità muscolare, cioè i problemi che erano l'oggetto degli studi di Galvani, e che furono poi al centro della controversia tra lo studioso bolognese e Volta.
Nell'esporre le moderne conoscenze fisiologiche cercheremo di limitare al
massimo l'uso di termini specialistici, e non assumeremo nel lettore cognizioni
scientifiche particolari. Saremo costretti a trattare la materia in un modo che
potrà sembrare a taluni troppo elementare, e ci scusiamo in anticipo con chi
riterrà molte delle nostre spiegazioni scontate o superflue. Ma il nostro
proposito è di rivolgerci proprio ai lettori sprovvisti di una specifica
preparazione scientifica, che sono probabilmente la grande maggioranza delle
persone colte del nostro paese. A causa infatti di una tradizione iniziata
nell'Ottocento e maturata soprattutto nel Novecento, la cultura scientifica
sembra non far parte del patrimonio culturale degli italiani. Abbiamo a lungo
sottolineato in questo libro (e sull'argomento torneremo ancora) come fino al
Settecento non sia esistita alcuna rigida separazione tra cultura scientifica e
cultura umanistica, e come l'interesse per la letteratura e la poesia fosse vivo
in molti di quelli che ora chiameremmo scienziati, e, d'altra parte, alla
scienza si dedicassero con passione molti artisti e poeti. Forse nessun esempio
potrebbe darne più chiara testimonianza dell'affermazione di Goethe, il quale
disse di considerare la sua "Teoria dei colori" e le sue scoperte nell'ambito
dell'anatomia comparata, più importanti dello stesso Faust.
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